近日，国家重点实验室森林生态学团队（李彦教授团队）以长文形式在new phytologist（if = 10.151）发表题为“stomatal opening ratio mediates trait coordinating network adaptation to environmental gradients”的研究论文。该研究系统阐述了树木末端器官（枝条和叶片）功能性状（光合、气孔解剖、气孔功能、叶经济谱和水分相关性状）沿降水梯度带区域分异规律，以及由功能性状相互作用构成的协作网络沿降水梯度带的变异规律，结果发现气孔打开比例（gratio）介导了性状网络对环境梯度的适应性（类似于相互关联的性状选举出一个中心性状——气孔打开比例——居中调控整个网络响应环境变化）。
性状协作网络是由相互关联的功能性状构建而成，能够反映基于性状的适应策略。然而，对协作网络跨空间尺度的变化特征，以及哪些驱动因素和机制调节了这种变化仍然不清楚。本研究以广布种——西伯利亚榆树（ulmus pumila）为研究对象，沿中国东南湿润区（潮湿森林）到西北干旱区（干旱荒漠）设置3800公里的研究样带（该样带垂直于降水梯度；fig. 1a），通过将光合、气孔解剖、气孔功能、叶经济谱和水分相关性状整合为一个协作网络（fig. 1b），填补了上述研究空白。
fig. 1geographic distribution of the sampling sites ofulmus pumilaalong the precipitation gradient in china (a) and the scheme for coordination of leaf photosynthetic, gas exchange, stomatal and water relations traits (b).
结果证明：
（1）区域气候对性状的变异的贡献是最大，几乎所有性状都具有区域分异的特点（fig. 2）。正是因为性状的区域分异导致了性状网络的变化。
fig. 2climatic regional differentiation of the studied traitsinulmus pumilaalong the transect (except for tms site).
（2）气孔密度和气孔大小在半干旱/半湿润区达到生理阈值（figs2i, j and 3b, c），意味着气孔密度和气孔大小的调控不足以应对环境胁迫的持续增加。
（3）网络分析进一步揭示了克服这些阈值的机制，即气孔打开比例在不同的空间尺度上均是网络中心性最高的性状（fig. 4），从而介导了协作网络沿环境梯度的适应性变化。介导作用具体表现为：在湿润地区，叶片虽然发育了最大解剖学导度（gsmax），但为病原体防御需要，其打开比例（gratio）是最低的；在半湿润/半干旱区，气孔的打开比例保持在最佳位置（gratio≈ 20%，保卫细胞在这一位置其运动最佳，打开和关闭动作最迅速，因而可以迅速调节二氧化碳进入和水分丧失），从而获得了最高的水分利用效率；在干旱区，因为叶片冷却和气体交换的需要，叶片拥有最低的gsmax,但最大的gratio（这一发现也解释了干旱区物种的机会主义行为：即干旱区植物利用湿润周期，使其光合作用远大于湿润区物种的现象）。
本研究的结果实际上暗含一个重要的推论：气孔的运动控制和气孔模式发育是独立且相反的；与气孔运动控制有关的性状在平衡气体交换、叶片冷却、栓塞抗性和病原体防御（气孔的四大功能）起着基础作用。
fig. 3environmental drivers of trait variance ofulmus pumilaalong the transect (except for tms site).
fig. 4trait correlation networks ofulmus pumilaat the transect scale (n = 9 sites except for tms site) (a) and for each climatic region separately (b-d).
该研究由森林生态学研究团队完成，国家重点实验室为唯一单位和通讯作者单位，谢江波副教授为第一作者，李彦教授为通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金重点项目、面上项目和青年项目资助。
本研究同时强调了植物性状之间的补偿作用。例如，当气孔密度和气孔大小在半干旱/半湿润去达到生理阈值后，需要其他的相关性状做出改变来弥补气孔密度和大小调控的不足。这是继课题组首次提出并量化植物性状补偿作用以来（the compensation effect between safety and efficiency in xylem and role in photosynthesis of gymnosperms.physiologia plantarum,174(1), e13617. available from:;if = 4.5），在该领域取得的又一研究进展。相关研究工作仍在持续续开展中。
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（森林生态学团队）
